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光合作用特点(合集7篇)

时间:2024-01-13 16:59:45
光合作用特点

光合作用特点第1篇

【关键词】发光器件,光接收器件,输入输出,光电耦合器

随着半导体技术和光电子学的发展,一种能有效地隔离噪音和抑制干扰的新型半导体器件――光电耦合器于1996年问世了。光电耦合器的优点是体积小、寿命长、无触点、抗干扰能力强、能隔离噪音、工作温度宽,输入输出之间电绝缘,单向传输信号及逻辑电路易连接等。光电耦合器按光接收器件可分为有硅光敏器件(光敏二极管、雪崩型光敏二极管、PIN光敏二极管、光敏三极管等)、光敏可控硅和光敏集成电路。把不同的发光器件和各种光接收器组合起来,就可构成几百个品种系列的光电耦合器,因而,该器件已成为一类独特的半导体器件。其中光敏二极管加放大器类的光电耦合器随着近年来信息处理的数字化、高速化以及仪器的系统化和网络化的发展,其需求量不断增加。

1 光电耦合器的结构特点

光电耦合器的主要结构是把发光器件和光接收器件组装在一个密闭的管壳内,然后利用发光器件的管脚作输入端,而把光接收器的管脚作为输出端。当在输入端加电信号时,发光器件发光。这样,光接收器件由于光敏效应而在光照后产生光电流并由输出端输出。从而实现了以“光”为媒介的电信号传输,而器件的输入和输出两端在电气上是绝缘的。这样就构成了一种中间通过光传输信号的新型半导体电子器件。光电耦合器的封装形式一般有管形、双列直插式和光导纤维连接三种。图1是三种系列的光电耦合器电路图。

(1)输入和输出端之间绝缘,其绝缘电阻一般都大于10Ω,耐压一般可超过1kV,有的甚至可以达到10kV以上。

(2)由于“光”传输的单向性,所以信号从光源单向传输到光接收器时不会出现反馈现象,其输出信号也不会影响输入端。

(3)由于发光器件(砷化镓红外二极管)是阻抗电流驱动性器件,而噪音是一种高内阻微电流电压信号。因此光电耦合器件的共模抑制比很大,所以,光电耦合器件可以很好地抑制干扰并消除噪音。

(4)容易和逻辑电路配合。

(5)响应速度快。光电耦合器件的时间常数通常在微秒甚至毫微秒极。

(6)无触点、寿命长、体积小、耐冲击。

2 光电耦合器的发展现状

目前,光电耦合器已显示出一种朝大容量和高速度方向发展的明显趋势。美、日两国生产的光电耦合器以红外发光二极管和光敏器件管组成的器件为主,该类器件大约占整个美、日两国生产的全部光电耦合器的60%左右。因为这种类型的器件不仅电流传输效率高(一般为7~30%),而且响应速度比较快(2~5μs),因而能够满足大多数应用场合要求。例如:日本横河电机公司、美国莫托罗拉公司生产的光电耦合器具有很高的输入、输出绝缘性能,其响应速度快、传输效率高等特点,近几年来,国内有关单位投入大量人力物力也研究和开发了各种光电耦合器件。如上海半导体器件八厂、上海无线电十七厂等。而重庆光电技术研究所为了适应市场需要研制出了一种由高速响应发光器件和逻辑输出型光接收放大器组成的厚膜集成双路高速高增益光电耦合器。这种光电耦合器的输入端由两只GaAIAs侧面发光管组成,其输出端由两只Si―PIN光电探测器以及两个高速高增益线性放大电路组成。

除此之外,重庆光电技术研究所还研制出了高速高压光电耦合器、GG2150I型射频信号光电耦合器、GG2060I型高压脉冲测量光电耦合器、GH1204U型高压光传输光电耦合器以及GH1201Y型和GOHQ-I型光电耦合器等。

3 光电耦合器的应用

3.1用作固体继电器

光电耦合器是一种将发光二极管和光敏三极管组装在一起的新颖光电器件,它采用光信号来传递信息,从而使电路的输入与电气上处于完全隔离的状态,这种信息传递方式是所有采用变压器和继电器作隔离来进行信号传递的一般解决方案所不能相比的。由于光电耦合器具有可单向传递信息、通频带宽、寄生反馈小、消噪能力强、抗电磁干扰性能好等特点,因而无论在数字电路还是在模拟电路中均得到了越来越广泛的应用。

它的左半部分电路可用于将输入的电信号Vi变成光电耦合器内发光二极管发光的光信号;而右半部分电路则通过光电耦合器内的光敏三极管再将光信号还原成电信号,所以这是一种非常好的电光与光电联合转换器件。图中所用的光电耦合器的电流传输比为20%,耐压为150V,驱动电流在8~20mA之间。在实际使用中,由于它没有一般电磁继电器常见的实际接点,因此不存在接触不良和燃弧打火等现象,也不会因受外力或机械冲击而引起误动作。所以,它的性能比较可靠,工作十分稳定。

3.2 光电耦合器在PLC中的应用

光电耦合器实现现场与plc主机的电气隔离,提高抗干扰性,避免外电路出故障时,外部强电侵入主机而损坏主机。实现电平交换,现场开关信号可能有各种电平,光电耦合器起变换plc主机要求的标准逻辑电平。

4结束语

光电耦合器在多种电子设备中的应用非常广泛。随着数字通信技术的迅速发展以及光隔离器和固体继电器等自动控制部件在机械工业中应用的不断扩大,特别是微处理机在各个领域中的应用推广(有时一台微机上的用量可达十几个甚至上百个)和产品性能的逐步提高,光电耦合器的应用市场将日益扩大,同时,其社会交流和经济交流也一定会十分显著。今后,光电耦合器将向高速化、高性能,小体积,轻重量的方向发展。

参考文献:

[1] 曲维本。光电耦合器的原理及其在电子线路中的应用。北京:国防工业出版社,1981

光合作用特点第2篇

关键词:光合作用 多媒体教学 实验教学 实验学

本校的两位年轻教师在上校级的汇报课时,都不约而同地选择了人教版七年级生物上册第三单元第四章第一节《绿叶在光下制造有机物》这节内容。这节内容具有一定的难度,而且是本章节的重难点内容。两位教师却用不同的教学方法让学生有了不同的认识和收获。

王老师选择的是多媒体教学的方法。他把这节内容和第五章《绿色植物与生物圈中的碳―氧平衡》部分内容放在了一起。也就是对光合作用这一内容进行了完整教学。从光合作用的原料、产物、进行场所、进行条件都进行了介绍。再通过学生获得的知识内容总结出光合作用的概念。从而使学生对于光合作用有了一个完整的了解。教师在本节课的多媒体课件中容纳了多个实验:《绿叶在光下制造》淀粉,普利斯特利的实验,光合作用的原料之一二氧化碳验证的实验。通过课件可以让学生们较为直观地了解实验现象。并通过现象来进一步归纳总结光合作用的概念。有利于学生的理解与掌握。但由于实验学生没有亲自动手去做,不能够使学生从实验中去获得眼见为实的现象,并且没有自己动手去获取实验结果的印象之深刻。只是通过硬性记忆去接受这个事实。再者,没有实验的设置,在培养学生主动学习方面及动手操作能力方面也有所欠缺。

光合作用特点第3篇

一、机械激光-电弧复合焊接技术的发展背景

机械激光-电弧复合焊接技术是为了满足特定材料的加工焊接要求,综合利用机械激光焊接和电弧焊接的优势,将其物理性能和能量传输性能以恰当的方式融合到一起,形成的一种科学先进的技术手段。将电弧焊接和激光焊接技术取长补短的结合起来形成的激光-电弧复合焊接技术具有经济、高效的特点,解决了许多材料的加工要求,实现了优质的焊接。

电弧焊接是应用最早且在材料技术上运用较普遍的焊接的技术,将电能转换为热能完成金属之间的连接,分为非熔化极电弧焊接和熔化极电弧焊接,但是由于电弧能力分布密度特性,导致焊接速度较慢,焊接的深度和熔度较浅,造成材料容易焊接变形,并且生产效率较低。激光焊接可以利用高达107W/cm2的能量密度形成小孔和等离子体时的热加工,激光焊接速度比较快,材料变形较少,通过较少的热输入量形成深度比大的良好焊接效果,从而实现精密焊接。但是也存在着一定的缺点,即焊接接头的间隙要求较高、焊接过程的稳定性和激光能量的利用率较差、焊接厚度较高的材料成本过高。

为顺应时展,综合焊接需求,针对电弧焊接和激光焊接的优劣,在20世纪70年代末,英国伦敦帝国大学对复合焊接工艺进行了研究,提出了电弧与激光焊接结合的工艺概念,随后英国学者和美国等科学研究者利用了激光配合一定量的辅助电弧,形成了现如今激光-电弧复合焊接的技术工艺,解决了焊接熔深浅问题和生产成本过高的问题,有效的提升了能量的利用率,提高了焊接的生产效率。

二、激光-电弧复合焊接的原理

激光―电弧复合焊接技术在工作时,激光及电弧同时作用在金属表面的一点上。在激光的作用下,焊缝的上方会产生一定的等离子体云,这种等离子体云会吸收及散射进行射入过程中的激光,从而降低了激光能量的功能。在原有基础上加上电弧后,能够产生一定量的低温低密度的电弧等离子,从而起到稀释激光等离子体的作用,进一步提升了激光能量的传输效率。外加电弧还可以在进行焊接的同时实现对母材进行加热,母材温度的升高能够提升对激光的吸收效率,从而增加焊接熔深。而且激光作用能够降低电弧通道的电阻,也能够加深该项技术的熔深。

三、机械激光-电弧复合焊接技术的特点

(一)提高了焊接过程的稳定性

激光焊接时,等离子体形成较多的带电粒子,带电粒子会主动吸收电弧,压缩电弧的根部使电弧稳定燃烧,既增加了焊接的稳定性,使得电弧不随意飘逸同时提升了电弧的能量利用率。

(二)实现高效率、低成本的焊接

机械激光-电弧复合焊接技术的最主要优势和目的便是实现高效率、低成本的焊接。激光和电弧的相互作用下,使得用较小的激光和电弧能量便能完成材料的焊接,相比要达到同等效果所耗费的单独激光和电弧功率要小许多,极大程度的降低了生产成本。同时与单纯电弧或者激光焊接相比,复合焊接技术利用两种热源综合焊接的优势,输入的热量较小造成的热影响区域面积较小,导致的工艺材料的焊缝变形量较小,较少了焊接后的工序处理,提升了生产工作效率。

(三)增加焊缝熔深,改善焊接成型

熔深浅是焊接技术中易出现的问题,而在激光的作用下,电弧可以深入到工件内部,到达焊缝的深处增加熔深,并且在电弧的作用下也会增强金属的激光吸收率。形成较深的焊缝熔深改善了金属的熔化程度,避免了焊缝咬边的现象出现,同时,激光-电弧复合焊接技术还可以控制激光和电弧的输出量,根据材料工件需求,单独调节配比,获得理想的焊缝熔深和深宽比。

(四)减少焊接缺陷,提升焊接质量

在电弧和激光的复合热源焊接下,激光的作用减少了焊缝的加热时间,使得焊接材料受热面积减少,不易产生较大的晶粒,并且有效的减缓了熔池金属的凝固时间,增加了熔池相变时间,将熔池的气体充分排除,减少了诸如气孔、裂纹等焊接的缺陷,提升了焊接的质量。

(五)降低要求,提升焊接适应性

单独激光作用时,激光束直径较小,对焊接接头的间隙要求小于0.10mm要求较高。而在电弧的作用下,增加了工件材料的熔合区宽度,可以降低焊接接头间隙的高精度要求。并且更适用于一些特殊的材料,如电弧在激光焊接之前可以清洁焊缝表面,去除氧化膜,从而更有利于焊接铝合金。

四、机械激光-电弧复合焊接技术的应用

(一)应用到船舶制造业

因船舶制造业中造船所使用的钢板厚度较厚,对于焊接要求较高,而单一的电弧焊接和激光焊接都无法满足船舶制造业的需求。激光-电弧复合焊接技术具备着独特的优势,对于较大的焊件间隙可以放宽至1mm,相对于激光焊接的0.1mm,极大的提升了间隙距离,减少了焊接前的工作量和成本,使的船舶制造速度加快,成本下降,提升了制造效率。另外主要的优势在于,激光-电弧复合焊接可减少焊件的变形量,使得焊接后的整形工作量也随之减少,极大的减轻了人力成本。

(二)应用到汽车制造业

目前在汽车行业中,汽车设备逐渐向更轻薄发展,而汽车框架结构也引进了更多的铝、铝镁等轻质合金,既改善了汽车的机动性能,使汽车流线性速度增快,也节约了能源减少了污染。以往汽车的焊接多采取激光焊和熔化极气体保护焊,但是目前大多数采取了激光-电弧复合焊工艺的成熟焊接手段,满足了汽车制造业焊接需求。例如德国大众汽车工程公司的TGRAF等人自主研发了MIG复合焊接机头,该焊头结合电弧和激光焊接的优势,以极小的几何尺寸,安装到弧焊机器人手臂,方便各空间、各角度的焊接。

(三)应用到石油管道中

通常石油管道焊接中,由于管道壁比较厚,需要使用电弧焊在特殊的坡口处多次焊接,不仅耗费人力带来工作麻烦,而且焊接的引弧熄弧阶段易产生缺陷。采用激光-电弧复合焊融合了电弧焊接的桥接能力和激光焊接的深熔性能避免反复焊接,确保一次焊接成型,从而减少了焊接的缺陷,也提升了石油管道焊接的效率。

光合作用特点第4篇

关键词: 光照强度;园艺植物;光合作用

中图分类号:K928文献标识码: A 文章编号:

引 言:光合作用是一种光化学反应过程.光不但是光合作用的动力,而且还调节光合酶的活性与叶片气孔的开度,因此光直接制约着光合速率的高低.光照条件包括光照强度、光质、光照时间等因素,这些因素对植物的光合作用有着深刻的影响.迄今为止关于光照强度与园艺植物光合作用的关系,已有大量报道.

一、 光照强度对园艺植物单叶光合作用的影响

1.1 光照强度对园艺植物光合作用生理特性的影响

在逆境光照条件下,植物的生理生化特性会发生相应的变化,如过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性,膜脂过氧化产物(MDA)的含量以及叶绿素的含量等都会发生变化.这些变化又会进一步影响植物的光合作用,而且这种影响因其生长的生态环境不同而不同.在研究光强对辣椒、石斛等耐弱光园艺植物的影响时发现,随着光强的增加,叶绿素含量与CAT活性呈现先上升后下降的趋势,而MDA含量与POD活性则随光照强度的增加呈先降后升的趋势.这说明在一定的光强范围内,光照强度的增大延缓了植物叶片的衰老,提高了CAT活性.在研究弱光对黄瓜光合作用的影响后认为,弱光破坏叶片膜系统,造成光合过程酶活性的改变.此外,弱光造成叶绿体发育不良,排列紊乱,超微结构遭到破坏,叶绿体数量减少,叶绿素的降解加剧,使叶绿素含量降低,因而叶片捕捉和利用光能的能力下降,叶片光合能力下降.

1.2 光照强度对园艺植物单叶光合特性的影响

植物光合作用的研究多集中在单个叶片的水平上.迄今为止人们已经对黄瓜、番茄、辣椒、西葫芦等多种园艺植物单个叶片的光合作用进行过比较系统的研究,结果表明园艺植物光合作用对光强的响应表现为在黑暗中叶片不进行光合作用,通过呼吸作用释放CO2.随着光照强度的增大,光合速率相应增大,当达到某一光照强度值时,叶片的光合速率等于呼吸速率,此时光照强度即为光补偿点.在低光照强度时,光合速率会随着光照强度的增大而增大,当光强增加到达某一强度时,光合速度不再增加,此时的光照强度即为光饱和点若光强进一步升高,则会发生光抑制,光合速率反而下降.虽然园艺植物单叶光强-光合曲线总体趋势相似,但不同植物之间仍存在一定差别,其中光补偿点和光饱和点存在很大的差异.总体上讲,光补偿点高的植物一般光饱和点也高,对于光补偿点和光饱和点来说草本植物要高于木本植物,阳生植物要高于阴生植物,C4植物要高于C3植物.因此,光饱和点和光补偿点可以作为植物需光特性的主要指标,用来衡量需光量.但同种植物的光饱和点和光补偿点也不是固定不变的,它们会随外界条件的变化而变动,例如,当CO2浓度增高或温度降低时,光补偿点会降低;而当CO2浓度提升时,光饱和点则会升高.光照不足可成为光合作用的限制因素,而光照过强也会对光合作用产生不利的影响.当叶片吸收过多光能,又不能及时加以利用或耗散时,植物就会遭受强光胁迫,引起光合能力降低,发生光抑制. 光抑制现象的发现可以追溯到19世纪中期,但较完整的试验报道始见于20世纪初到20世纪80年代中期,叶绿素a荧光技术的应用极大地推进了光抑制研究的发展.植物对光抑制条件的敏感性受遗传因素影响和环境因素的影响,在没有光以外的其他环境因子胁迫下,中午强光下蔬菜等C3植物易发生光抑制,光饱和点低的阴生植物如人参更易由于光抑制而受到危害[41].高温、低温或冰冻、水分亏缺、营养不足等环境胁迫因素同时存在时,植物对光抑制条件的敏感性增加,在中低光照强度下就会发生光抑制.但是目前关于园艺植物光抑制方面的专题研究相对较少.对生姜的研究表明,午间强光使生姜叶片的叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、表观量子效率(AQY)及Pn降低,发生明显的光抑制现象,而MDA含量明显升高,说明已发生光氧化.

1.3 光照强度与园艺植物光适应的关系

长期处于逆境光照强度下的植物对弱光和强光有一定的适应性.有关园艺植物光适应的生理特性国内外已从群体、个体、叶片、细胞器等各级水平上进行过研究.现已明确对外界高低光强适应要依靠调节光系统组分和光合酶活性来实现,在高低光强下PSÒ活性均有所降低,特别是在强光下更为明光照强度对园艺植物光合作用影响的研究进展.但在强光下可看到PSÑ活性和反应中心160kD蛋白的适应增加,在弱光下可看到PSÒ集光色素复合蛋白(LHCII)的适应增加.这些蛋白的增加,在高低光强逆境下对PSÒ活性起到补偿和稳定的作用.在弱光对甜椒的影响研究中也发现了类似的结果,弱光下PSÒ活性降低,但其捕光色素蛋白复合体(LHCP)含量增加,从而对PSÒ活性起到补偿和稳定作用.前人还依据在不同遮光条件下植物生长、发育及形态解剖特征等来研究植物的最适光强和光照适应性,研究光照强度对山茶花形态、解剖特征和生长发育的影响时发现,在不同的光照强度下山茶花的单叶面积比和叶质量随着遮光率的增加而递减,而叶片的厚度、栅栏组织的总厚度和栅栏组织的层数均随着遮光率的增加而下降.同时不同的光照强度对叶绿素的含量也有不同的影响.对于阴生和阳生植物来说遮光具有不同的效果.对耐阴植物适度遮光会提高其光合速率,而对阳生植物则会产生相反的结果.

1.4 光照强度与其它生态因子协同对园艺植物光合作用的影响

光照强度对园艺植物的光合作用的影响并不是孤立的,而是与CO2浓度、水分状况、温度、矿物质营养等生态因子协同作用的.首先,光强会影响CO2浓度与植物光合作用的关系.在研究生姜时发现,强光照条件下,提高大气CO2浓度对生姜群体光合速率提高有明显的效果.张效平等也发现,在强光照下,CO2浓度的提高有助于唐菖蒲光合速率的提高,进而使唐菖蒲的叶片生长量、叶面积和叶干质量明显增加,鲜花质量也明显提高.其次,光强还会影响矿物质元素与植物光合作用的关系.寿森延等研究发现,在较高光照下,施NO-3的番茄植株光合速率比施NH+4的植株光合速率高,且施NH+4的植株生长受到抑制,叶片单位叶绿素含量明显下降.人们对生姜、大白菜、大蒜、龙眼等植物的研究结果表明,正常水分条件下叶片的光合速率远大于水分胁迫条件下叶片的光合速率,且随着光强的增加其差异逐渐增大.

二、光照强度对园艺植物群体光合作用的影响

群体光合作用(CPn)可以反映出植物在其特定群体结构条件下干物质的生产速率,可以较准确地反映植物群体的光合作用.单叶光合特性的研究是测定在特定条件下(如正常功能叶、正常受光姿态及其正常的大气条件下)叶片的光合速率,而不能反映出某种植物在其特定群体结构条件下不同层次叶、茎、花、果的平均光合速率.而且由于测定技术与方法的限制,涉及光照强度对园艺植物群体光合的影响研究相对较少.但群体的光合特性并非单光合特性的简单迭加,群体的光合特性还受群体大小与结构的影响.群体的叶片分布在不同的层次中,植冠层上部的叶片截获光量较多,而中部和下部叶片由于上层遮荫,所接受的光量较少,因此植物群体光合作用的光补偿点和光饱和点大大高于单叶水平,田间条件下的自然光照很难达到多数植物的群体光饱和点.对大白菜、生姜和大蒜的研究也都发现,在一定的光照强度范围内,植物群体光合作用的与其单叶的光合作用有相似的变化趋势,即随着光照强度的增加群体光合作用随之增加,并且群体光合的适宜光照强度大大高于单叶光合作用的适宜光照强度.

结 语:

光照强度是影响园艺植物光合作用的重要生态因子,但迄今为止多数研究仍集中在揭示现象上,由于试验方法不同,且存在生物因素(如作物种类、品种等)和环境因素(如温度、水分、营养状况等)干扰,使得试验结果不尽相同;目前涉及光照强度对群体光合特性、光合产物输出量和分配方向的调节、光信号传递途径等机理方面研究较少.所以,光照强度与园艺植物光合作用之间的关系还有待从分子、细胞、组织、个体、群体等水平上进行深层次的研究.

参考文献

光合作用特点第5篇

半导体量子点(Quantumdots,QDs)指的是尺度在几埃与几十埃之间的半导体纳米晶体[1]。量子点是一类不同于本体又异于分子、原子特性的新型材料[2],具有量子效率和消光系数高、激发光谱宽、发射光谱窄、发射光的颜色随粒径变化、光化学稳定性好等特点[3]。早期半导体量子点的应用研究主要集中在微电子和光电子领域,直到20世纪90年代,随着半导体量子点合成技术的进步,其作为荧光探针应用于生物医学领域的前景逐渐展现出来[4]。1998年,量子点作为生物探针的生物相容性问题得以解决,其在生命科学的应用迅速发展。目前,用于生物探针的量子点主要由第二副族和第六主族的元素组成,如硒化镉(CdSe)、硫化锌(ZnS)、碲化镉(CdTe)、硫化镉(CdS)等[5]。在生物医学领域,对生命现象的观察和研究已深入到单细胞、单分子水平,量子点因在光学特性、表面修饰和生物功能化等方面具有的优势而在这些研究中得到了广泛应用[6]。

1量子点的制备方法

量子点的光谱性质与其晶体结构及单分散性密切相关,因此,制备方法和工艺是决定其荧光性能的关键因素。量子点的化学制备方法按溶剂的不同分为以下两种:在有机相中合成和在水相中合成。

1.1在有机相中合成

在有机溶剂中合成的量子点是基于有机物与无机金属化合物或有机金属化合物之间的反应而形成的,其光化学稳定性强、荧光效率高、合成方法成熟[7]。Stodilka等[8]在甲苯中合成CdSe量子点,然后再用ZnS进行包裹,得到CdSe/ZnS核壳结构的量子点。Murray等[9]利用高温反应在有机相中合成出具有较强荧光性能的CdSe量子点,以二甲基镉(CdMe2)和三辛基硒化膦(SeTOP)作为反应前体、三辛基氧化膦(TOPO)作为配位溶剂,将前体的混合溶液快速注入剧烈搅拌的高温TOPO中,待CdSe晶核形成后降温,使其不再成核,再升温使之缓慢生长,进而通过控制反应时间来控制量子点的大小。杨卫海等[10]以液体石蜡为高温反应溶剂、油酸和油胺为混合稳定剂,采用高温热解法一步合成了高质量的CdSe量子点。王香等[11]以Se和ZnO粉末为原料,在十六胺(HDA)、月桂酸(LA)和三辛基膦(TOP)有机溶剂体系中合成了胶体硒化锌(ZnSe)和ZnS量子点,合成的量子点分散性好、纯度高。然而,在有机相中合成的方法所选用的溶剂毒性大,合成条件苛刻,而且合成的量子点没有水溶性,难以直接应用于生物体系[12]。

1.2在水相中合成

水溶性是量子点应用于生物体系的关键因素。在水溶液中合成量子点,不仅解决了量子点的水溶性和生物相容性问题,而且原料成本低、合成方法简单、重复性高、绿色环保、量子点表面电荷和表面性质可控、可直接用于生物标记,因而成为当前研究的热点[13]。万异等[14]在水相中以巯基丙酸(MPA)作为稳定剂,合成出具有不同荧光发射波长的CdTe量子点,并考察了反应条件对CdTe量子点荧光性能的影响。杨旭等[15]以柠檬酸(CA)和MPA为稳定剂,采用低温水热技术合成了单分散的钴离子掺杂的ZnS量子点。赵旭升等[16]采用一步合成法在水相中合成了PbS量子点,所合成的量子点单分散,粒径为3~5nm,荧光量子效率高达11.8%。Xia等[17]以MPA作为配体,在水相中合成了CdTe/CdSe核壳结构的量子点,该量子点对某些金属离子如铜离子等显示了很高的灵敏度。王超等[18]以MPA为稳定剂在水相中合成了铜掺杂的ZnSe量子点,不仅克服了有机相合成量子点的生物相容性的问题,且避免了镉等重金属元素的使用。

2量子点的表面修饰

最初使用的量子点发光效率较低、易光化学降解和聚集,有机方法制备的量子点材料毒性大、生物相容性差、难以与生物细胞偶联[19],因此有必要对量子点表面进行修饰来提高它的光学特性及与生物大分子连接的能力。目前采用的表面修饰方法主要包括巯基化合物修饰、硅烷化修饰和聚合物修饰等。Chan等[20]首次提出用巯基乙酸(TGA)修饰量子点,成功地解决了量子点与生物分子偶联问题。宋冰等[21]用十八胺(ODA)对CdS量子点表面进行修饰,起到了钝化表面的作用,减弱了CdS表面缺陷造成的电子空穴复合,从而减小了CdS量子点通过表面态发生辐射跃迁的几率,有效地减弱了表面态发光。研究者还通过核壳结构对量子点进行表面修饰,在提高量子点稳定性和生物相容性方面取得了良好效果。曾庆辉等[22]采用连续离子层吸附技术合成了水溶性的CdTe/CdS核壳量子点,这种核壳结构量子点具有更好的化学和光学性质稳定性、更高的量子效率,且易于生物标记。Hu等[23]先在CdSe/ZnS量子点表面包裹一层亲水的二氧化硅(SiO2),然后用疏水的十八硅烷包裹,再与双亲性的聚乙烯-聚乙二醇分子进行组装,形成了多重功能化核壳结构,大大提高了所合成量子点的生物相容性。

3量子点荧光探针在生物医学领域的应用

量子点应用最广泛的领域是作为荧光探针对生物体系进行研究,已用于肿瘤的检测和诊断、DNA分子的检测、蛋白质的测定等方面。

3.1肿瘤的检测和诊断

通过制备能与特殊分子结构和基团结合的量子点,或将量子点与特异性的抗体键合,然后注入人体内,利用其专一性的结合和荧光特性,可以作为一种高效、稳定的新型荧光标记物应用于肿瘤的检测与诊断。Wu等[24]用巯基乙胺修饰的CdSe量子点对人肝癌细胞进行检测,通过观察其荧光图像及利用实时细胞电子传感系统对其追踪,发现CdSe很容易与细胞质膜结合进入癌细胞,并使癌细胞的新陈代谢速度明显减慢,为癌细胞的检测与治疗提供了新的方法。付志英等[25]用经羊抗小鼠免疫球蛋白(IgG)和聚乙二醇修饰的功能化的CdTe量子点荧光探针对胃癌细胞相关抗原进行了检测,与传统方法相比,不仅光稳定性得到很大提高,灵敏度也有所提高。Shi等[26]用缩氨酸修饰的CdSe/ZnS量子点对乳腺癌细胞进行检测,量子点可以和癌变细胞快速结合,检测时间大大缩短,且灵敏度较高。黄宇华等[27]用ZnS量子点荧光探针对裸鼠舌鳞癌移植癌组织切片中bcl-2蛋白进行分析,检测结果定位准确、特异性强,为舌鳞癌的检测提供了新的依据。陈军等[28]研究CdTe量子点的浓度对口腔鳞癌细胞活性的影响发现,量子点浓度在20nmol•L-1时,在几小时至1~2d内,口腔鳞癌细胞的生长都没有受到影响,甚至在较高浓度下的数小时内,活性也没有发生明显的变化,因此CdTe量子点可以用于对口腔鳞癌活细胞的观察。Hu等[29]发现水相合成的CdTe/CdS量子点与IgG结合可以有效地提高对癌胚抗原(CEA)检测的灵敏度,与荧光素Cy3(环磷酰胺)标记的IgG相比,量子点使荧光强度大大增强。#p#分页标题#e#

3.2DNA分子的检测

目前多采用荧光探针法进行DNA分子的检测。荧光探针法与传统的同位素法相比,具有检测快速、重复性好、用样量少、无辐射等特点。Han等[30]巧妙地将不同数量、不同荧光特征的量子点组合进内部镂空的高分子小球中,从而形成具有不同光谱特征和亮度特征的微球。这种量子点荧光微球标记物的发射荧光能力和稳定性都很强,可以编成密码标记不同的探针。根据微球上量子点的种类和它们之间荧光强度的比例,可以确定特异的DNA序列,同时获得固定探针DNA和游离探针DNA的荧光信息。Patolsky等[31]通过荧光共振能量转移研究了在CdSe/ZnS量子点表面进行调节聚合反应以及DNA复制的动力学过程。Dubertret等[32]利用胶束包覆的ZnO量子点与特定的DNA序列连接,通过荧光实验对比,可以方便地识别与其互补的DNA序列。

3.3蛋白质的测定

量子点与生物体或生物大分子通过特殊的相互作用链接,作为荧光探针标记细胞内的不同部位或组分,可同时观测到不同颜色的荧光,并可基于荧光共振能量转移原理进行蛋白质非特异性检测和定量分析[33,34]。蛋白质对量子点荧光探针有荧光增强或猝灭作用,如邱婷等[35]研究了用TGA修饰的水溶性量子点CdSe/ZnS与不同蛋白质的非特异性相互作用,发现牛血清白蛋白(BSA)、卵清蛋白、血红蛋白和免疫球蛋白均能增强量子点的荧光,而细胞色素C却使量子点的荧光猝灭,同时探讨了量子点与蛋白质相互作用导致荧光强度变化的原因。马金杰等[36]研究了不同巯基试剂修饰的CdTe量子点与BSA的相互作用,认为用巯基乙酸、L-半胱氨酸、还原型谷胱甘肽三种巯基化合物修饰剂包覆的CdTe量子点与BSA的非特异性相互作用均为静态猝灭过程。Liu等[37]用经二巯基丁二酸(DMSA)修饰过的CdTe量子点检测人免疫球蛋白(IgG),检出限低至0.05ng•mL-1。许国峰等[38]通过制备链霉亲和素修饰的CdTe量子点探针,建立了基于量子点探针的增强显色可视化检测方法,并结合蛋白质芯片分析技术,为反相蛋白芯片的制备提供了新的方法。

3.4其它方面

量子点荧光探针还可用于生物体内药物的检测。凌霞等[39]研究了CdTe量子点与广谱抗菌药物帕珠沙星的相互作用。结果表明,随着帕珠沙星浓度的增大,CdTe量子点的荧光强度线性降低,可对体内药物的剩余量进行测定。曹凤歧等[40]基于CdS纳米粒子的荧光强度增幅与诺氟沙星浓度成正比的作用机理,测定诺氟沙星的检出限为1.5×10-3μg•mL-1。Chert等[41]采用量子点荧光探针法成功地将量子点标记的抗体用于杀虫剂毒死蜱的定量检测,大大提高了检测的灵敏度。支援等[42]采用免疫磁珠磁性分离、免疫量子点荧光标记联合应用的检测方法,快速分析了乳品中阪崎肠杆菌的含量,有望应用于医疗卫生、食品安全等检测领域。

光合作用特点第6篇

关键词:樟属;幼年树;光合生理;特性;环境因子

中图分类号:Q949.747.5;S725.71;S718.43 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2013)06-1346-06

光合作用是植物生长的基础,是构成植物生产力的最主要因素,植物叶片光合性能与其生产能力呈正相关关系[1]。光合作用的强弱主要与植物的遗传特性和环境条件有关,当外界环境因素发生变化后,植物的光合生理特性也随之出现对应变化[2]。香樟[Cimamomum camphora(L.)Presl]、岩桂(C. petrophilum N. Chao)、天竺桂(C. pedunculatum Sieb.)、猴樟(C. bodinieri Levl)4种树木都属于樟科(Lauraceae)樟属(Cinnamomum Trew)常绿乔木,由于其叶片内富含挥发油成分,具有适应性强、观赏价值高、绿化用途广的特点,经济价值与生态价值非常高,所以也是城市绿化的优良树种[3-5]。以往对这4种树的研究主要侧重于合格苗木培育、栽培技术创新、生产管理规范等方面的研究[6-11],而对树种的光合生理特性比如光补偿点(Light compensation point,LCP)、光饱和点(Light saturation point,LSP)、CO2补偿点(CO2 compensation point,CCP)等则很少见到报道,目前对光合特性的研究主要集中在对香樟的日变化测定方面[11,12],而对4种树的光合特性系统变化缺少研究。为此,试验通过测定香樟、岩桂、天竺桂、猴樟在不同生长季节的光合作用参数,探讨了它们的光合生理特性与差异,以期为城市绿化树种的科学选择、有效利用、引种及育种少走弯路等方面提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点在贵州省林业科学研究院试验林场,该场地理坐标为北纬26°38′、东经106°43′,海拔1 105.1~1 197.1 m,处在云贵高原山原地貌区。属中亚热带气候,年均气温15.2 ℃,1月平均气温6.3 ℃、7月平均气温27.7 ℃,年极端最低气温-7.3 ℃、极端最高气温37.5 ℃,年均降水量1 198.9 mm,年平均空气相对湿度77%,年无霜期278 d。参加试验的香樟、岩桂、天竺桂、猴樟树均为二年生幼树。

1.2 测试方法

1.2.1 光合日变化测定 采用Li-6400便携式全自动光合测定系统(美国LI-COR公司),分别在2011年的春、夏、秋3个植物的生长季节(分别对应是4月、7月、10月)各选晴天少云的日子在试验地点实施连续(重复)测定4种樟属树种叶片的光合作用生理指标日变化。测定日的测定时间段为8∶00~18∶00,测定日的气温为25~38 ℃、空气相对湿度80%左右。每次测定时要间隔2 h测定1次,每次每个树种各选4株,每株测定树冠中上层枝条向阳面第三到第五叶位3片当年生出的健康成熟叶片,数据取其平均值[13-16]。测定的光合作用生理指标包括单叶净光合速率[Net photosynthetic rate,Pn;μmol/(m2・s)]、蒸腾速率[Transpiration rate,Tr;mmol/(m2・s)]、气孔导度[Stomatal conductance,Gs;μmol/(m2・s)]、胞间CO2浓度(Intercellular CO2 concentration,Ci;μmol/mol)等,同时记录叶片的光合有效辐射[Photosynthetic active radiation,PAR;μmol/(m2・s)]、空气CO2浓度(Atmospheric CO2 concentration,Ca;μmol/mol)、气温(Air temperature,Ta;℃)、叶片温度(Leaf temperature,Tl;℃)等相关参数值[17-19]。

1.2.2 净光合速率-光合有效辐射响应曲线的绘制 在2011年7月选择晴天的上午,在Li-6400便携式全自动光合测定系统上采用LI-6400p光响应自动测定程序,使用02B红蓝光源提供在光合有效辐射数值0~2 000 μmol/(m2・s)范围内进行叶室的光合有效辐射调控,利用测定系统的温控器在一定范围内(±7 ℃)控制叶室的温度;将光合有效辐射数值从0逐步升至饱和点以上[操作分段分别是0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/(m2・s)],分别测量4种樟属树种叶片的光合生理生态因子变化情况,每个数值段间隔时间3 min,获得了一系列数据。然后绘制净光合速率-光合有效辐射响应曲线。根据光响应曲线计算出4种樟属树种各自的光补偿点、光饱和点、表观量子效率(Apparent quantum yield,AQY)等重要参数[19-21]。

1.2.3 净光合速率-胞间CO2浓度响应曲线的绘制 同样在2011年7月选择晴天的上午,在Li-6400便携式全自动光合测定系统上采用LI-6400p CO2响应自动测定程序,使用01 CO2钢瓶设制CO2浓度,在CO2浓度从0~1 000 μmol/mol范围内调控叶室的CO2浓度,将CO2浓度设置为若干个,每个浓度在时间上间隔3 min,根据测定的系列数据绘制CO2响应曲线。再根据CO2响应曲线计算出4种樟属树种各自的CO2补偿点;用直线回归求得净光合速率-胞间CO2浓度响应曲线的初始斜率dPn/dCi,即为羧化效率(Carboxylation efficiency,CE),也就是在CO2浓度低于200 μmol/mol以下时测算出的直线方程斜率[21-25]。

1.2.4 环境因子对净光合速率的影响 对各生长季节所测定的叶片净光合速率及其环境因子相关指标的数据,采用多元回归方程建立相应的数学模型,应用DPS软件进行逐步回归分析[26,27],探讨制约4种樟属树种净光合速率日变化的因素所在,从而得出4种樟属树种的回归方程,并分析有关环境因子对不同树种净光合速率日变化的影响程度。

2 结果与分析

2.1 樟属树种叶片光合作用日变化特性

2.1.1 净光合速率日变化 光合速率反映了不同植物的光合生物学特性,其相应的光合速率日变化曲线差异体现了植物的内在生物节律,也展现了植物对环境的不同适应性。植物光合作用生理指标的日变化随着种类和环境条件的变化而有所不同[28],试验测定的香樟、岩桂、天竺桂、猴樟二年生幼树在不同生长季节的净光合速率日变化情况见图1。由图1可知,4种樟属树种在春季(4月)、夏季(7月)的净光合速率日变化均表现为“双峰”型曲线,净光合速率日变化过程中均有明显的“光合午休”现象出现[29],时间在测定日的下午16∶00左右。从光合速率日进程看,在春季,香樟、岩桂、天竺桂和猴樟的第一峰值出现在测定日的上午10∶00,各树种最大峰值分别为7.10、2.91、4.82、2.69 μmol/(m2・s),第二峰值出现在下午16∶00。在夏季,4种樟属树种的第一峰值仍然出现在测定日的上午10∶00,各树种最大峰值分别为13.86、4.55、6.35、5.37 μmol/(m2・s),第二峰值出现在下午16∶00。在秋季(10月),4种樟属树种的净光合速率日变化基本一致,都呈“单峰”型曲线,在测定日的12∶00出现最高峰,随后净光合速率下降;香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的净光合速率峰值都比夏季的低,分别是8.57、3.47、5.65、4.61 μmol/(m2・s)。

2.1.2 净光合速率季节变化 4种樟属树种在不同生长季节的日均净光合速率变化情况见表1。从表1可知,从4月到10月,4种樟属树种的日均净光合速率均表现为夏季最大,秋季次之,春季最小。同一生长季节比较4种樟属树种的净光合速率大小,则3个生长季都以香樟最大,春、夏、秋三季的日均净光合速率分别为4.43、9.00、5.53 μmol/(m2・s);而春季以猴樟最小,仅为1.21 μmol/(m2・s);岩桂、天竺桂处在中间,分别是2.27、2.74 μmol/(m2・s);夏、秋季以岩桂最小,分别是2.56、2.30 μmol/(m2・s);天竺桂、猴樟处在中间,分别是3.98、3.40 μmol/(m2・s)和3.10、2.55 μmol/(m2・s)。

2.2 净光合速率与环境因子的关系

2.2.1 环境因子的变化 影响光合作用净光合速率的主要环境因子有光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)[30],图2为不同季节PAR、Ta、Gs、Ci 4个环境因子的日变化,其中春季的PAR、Ta、Gs、Ci日变化幅度分别为170.0~1 472.8 μmol/(m2・s)、23.6~32.8 ℃、0.011~0.043 μmol/(m2・s)、154.7~293.5 μmol/mol;夏季的PAR、Ta、 Gs、Ci日变化幅度分别为115.3~1 695.6 μmol/(m2・s)、25.3~35.7 ℃、0.090~0.113 μmol/(m2・s)、82.6~300.8 μmol/mol;秋季的PAR、Ta、Gs、Ci日变化幅度分别为80.4~1 257.4 μmol/(m2・s)、12.5~20.2 ℃、0.011~0.040 μmol/(m2・s)、143.9~242.7 μmol/mol。

2.2.2 环境因子对净光合速率的影响 植物进行光合作用需要来自太阳的光能做能源,需要来自空气和土壤的水分、无机物做原料,也需要合适的温度等环境条件。然而在自然环境下,没有一种环境条件是恒定不变的,也很少有各种环境条件综合起来都适于光合作用高效进行的情况出现[21]。研究发现,叶片光合速率与生理生态因子的综合关系可以用多元回归方程表达出来[26,31];所以试验利用4种樟属树种在各生长季节所测定的叶片光合速率及其环境因子的数据,把光合速率与主要生理生态影响因素的综合关系用多元回归方程表达出来。以夏季为例,以净光合速率(Pn)作为因变量(y),将光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)作为自变量,分别把这4种环境因子用x1、x2、x3、x4表示,将Pn与PAR、Ta、Gs、Ci的关系建立数学模型,用DPS软件通过多元逐步回归分析,得到4种樟属树种的回归方程,具体见表2。从表2分析可知,对香樟净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射、气孔导度和胞间CO2浓度;对岩桂和天竺桂净光合速率有显著影响的因子是气温、气孔导度和胞间CO2浓度;对猴樟净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射和气温。

2.3 樟属树种叶片光合作用的净光合速率-光合有效辐射响应曲线

4种樟属树种叶片的净光合速率-光合有效辐射响应曲线见图3,其响应曲线参数见表3。由图3可见,4种樟属树种叶片光合作用的光响应曲线呈现出相似的变化趋势;当光合有效辐射在0~500 μmol/(m2・s)时,随着光合有效辐射的增强,净光合速率迅速增加;当光合有效辐射超过500 μmol/(m2・s)后,净光合速率上升缓慢;不同树种的净光合速率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂。从表3可知,4种樟属树种的光饱和点均较高,在1 258.3~1 458.1 μmol/(m2・s),不同树种的光饱和点高低排顺序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂。一般来说光饱和点高的树种喜光,利用强光的能力强[32]。

在低光合有效辐射条件下,4种樟属树种的净光合速率(y)-光合有效辐射(x)的模拟直线方程分别表述如下:

香樟是y=0.059 6 x-1.291 6,(R2=0.959 1);

岩桂是y=0.020 3 x-0.586 7,(R2=0.958 7);

天竺桂是y=0.032 9 x-1.637 7,(R2=0.936 4);

猴樟是y=0.048 3 x- 1.763 2。(R2=0.992 3)。

各直线方程的初始斜率dPn/dPAR即为表观量子效率。由表3可知,4种樟属树种的表观量子效率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂,以香樟的表观量子效率(0.059 6 mmol CO2/mol photos)最高,猴樟、天竺桂的表观量子效率(分别是0.048 3、0.032 9 mmol CO2/mol photos)处在中间,岩桂的表观量子效率(0.020 3 mmol CO2/mol photos)最低。说明香樟在光合能力与对弱光的利用效率方面明显高于其他3个树种,反映出香樟的光合同化潜力最大,对弱光的利用能力最强,在弱光条件下仍能维持较高的光合能力。

植物叶片光合作用的光饱和点与光补偿点反映了植物对光照条件的要求,是判断植物有无耐阴性的重要指标[30]。由表3还可知,4种樟属树种的光补偿点在21.7~49.7 μmol/(m2・s),不同树种的光补偿点数值高低排序为天竺桂、猴樟、岩桂、香樟。其中香樟、岩桂的光补偿点相对较低,分别为21.7、28.9 μmol/(m2・s),说明这2个树种对弱光的利用能力相对较强;而猴樟、天竺桂的光补偿点相对较高,分别为36.5、49.7 μmol/(m2・s),说明这2个树种对弱光的利用能力相对较弱。

2.4 樟属树种叶片光合作用的净光合速率-胞间CO2浓度响应曲线

4种樟属树种叶片的净光合速率-胞间CO2浓度的响应曲线见图4,其响应曲线参数见表3。由图4可知,4种樟属树种净光合速率均随CO2浓度的升高而增大,这也表明在一定程度上CO2浓度的升高对植物有增加营养的作用。以此可推出CO2在一定浓度范围内当不受其他环境条件限制时,净光合速率随CO2浓度的升高而增大。但这只是在CO2浓度升高后短时间的表现,至于植物长期处于高浓度CO2的环境中其生理特性有何变化,还有待进一步研究来探寻。

在低浓度CO2条件下,4种樟属树种的净光合速率(y)-胞间CO2浓度(x)的模拟直线方程分别表述如下:

香樟是y=0.031 3 x-1.837 2,(R2=0.998 6);

岩桂是y=0.016 7 x-1.383 1,(R2=0.999 8);

天竺桂是y=0.012 2 x-1.433 7,(R2=0.999 6);

猴樟是y=0.009 3 x-1.233 9,(R2=0.995 9)。

各直线方程的初始斜率dPn/dCi即为羧化效率。由表3可知,香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的羧化效率分别为0.031 3、0.016 7、0.012 2、0.009 3,高低排序为香樟、岩桂、天竺桂、猴樟;CO2补偿点分别为58.7、82.8、117.5、132.7 μmol/mol,高低排序为猴樟、天竺桂、岩桂、香樟。CO2补偿点是区分C3与C4植物的重要参数,C3植物的CO2补偿点较高,常常大于30 μmol/mol;而C4植物的CO2补偿点很低,总是在10 μmol/mol以下;C3-C4中间型植物则居于两者之间[33]。试验结果说明这4种樟属树种为C3植物,且利用低浓度CO2的能力不强;不过相比较而言,香樟具有较高的CO2利用率。

3 小结与讨论

试验结果表明,4种樟属树种香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的光合速率日变化趋势基本相同,在春、夏季都呈“双峰”型曲线,出现典型的“光合午休”现象,并且第一峰值大于第二峰值,而在秋季各树种的净光合速率呈“单峰” 型曲线,说明植物光合作用生理指标的日变化随着环境条件变化而表现各异。从生长季节来看,夏季的净光合速率迅速增加,秋季次之,春季最小;这可能是随叶片的展开与叶片自身形态建成后相关的呼吸作用减弱有关[2];而出现“光合午休”现象的原因,可能是中午的光合有效辐射较大、气温过高引起了气孔的部分关闭而产生的[21]。在不同生长季节里,香樟的日均净光合速率都是最大,其余3个树种则有波动,说明植物光合作用生理指标的季节变化随着植物种的不同而表现各异。

净光合速率-光合有效辐射的响应曲线可反映植物光合速率随光照强度增减的变化规律[34]。试验中,4种樟属树种叶片光合作用的光响应曲线呈现出相似的变化趋势,当光合有效辐射在0~500 μmol/(m2・s)时,随着光合有效辐射的增强,净光合速率迅速增加;当光合有效辐射超过500 μmol/(m2・s)后,净光合速率上升缓慢;不同树种的净光合速率高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂,说明香樟的生物质生产力非常突出。

光照强弱对植物的光合作用有显著的影响,不同生态型的植物对光照的响应不尽相同,其光合速率变化在强光或弱光条件下均有差异产生[35]。试验中,4种樟属树种的光饱和点均较高[1 258.3~1 458.1 μmol/(m2・s)],光饱和点高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂,说明它们对强光的利用能力较强。而光补偿点在21.7~49.7 μmol/(m2・s),不同树种的光补偿点高低排序为天竺桂、猴樟、岩桂、香樟,其中香樟、岩桂的光补偿点相对较低,说明这2个树种对弱光的利用能力相对较强;天竺桂、猴樟的光补偿点相对较高,说明这2个树种对弱光的利用能力就相对较弱。

表观量子效率是植物对CO2同化能力的体现,反映了植物对弱光的利用能力[36];也可以反映叶片的光合潜能。植物的表观量子效率数值越高,则植物利用弱光的能力越强,光合同化潜力越大[12]。试验显示,香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的表观量子效率分别为0.059 6、0.020 3、0.032 9、0.048 3 mmol CO2/mol photos,高低排序为香樟、猴樟、天竺桂、岩桂,以香樟的表观量子效率最大,说明其利用弱光的能力较强,光合同化的潜能较高,在弱光条件下仍能维持较高的光合能力。

试验中,4种树种在CO2 1 000 μmol/mol浓度下的最大净光合速率比在光合有效辐射1 000 μmol/(m2・s)条件下有较大幅度的提高,进一步证实了4种树种在强光环境下,光合速率在很大程度上受CO2供应的限制。CO2补偿点低是作物常具有净光合速率高、产量高的特征[37],因此低CO2补偿点常被用作选育高产作物品种的生理指标[38]。香樟、岩桂、天竺桂、猴樟的CO2补偿点分别为58.7、82.8、117.5、132.7 μmol/mol,高低排序为猴樟、天竺桂、岩桂、香樟;反映出香樟的CO2补偿点比其他树种明显低,因而香樟具有较高的CO2利用率,能较充分地利用大气中低浓度的CO2,利于自身快速生长。

在自然环境下,没有一种环境条件是恒定不变的,也很少有各种环境条件综合起来都适于光合作用高效进行的情况出现;加上植物种的生态适应性各异,所以影响光合作用的环境因子在不同植物上表现也不同。试验结果显示,采用多元逐步回归分析后发现,对香樟的净光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射、气孔导度和胞间CO2浓度,对岩桂和天竺桂的净光合速率有显著影响的因子是气温、气孔导度和胞间CO2浓度,对猴樟的光合速率有显著影响的因子是光合有效辐射和气温。

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光合作用特点第7篇

1材料和方法

1.1采样点分布和水样采集根据太湖水体的富营养化水平和生态系统类型差异,在全湖设置14个采样点(见图1).其中T6、T7、T13和T14采样点位于太湖西北部湖区,该湖区是太湖富营养化最严重的水体,部分湖区属于超富营养水平;T8、T9和T11采样点位于太湖西南湖区,该湖区营养水平也较高;T1和T2采样点位于太湖湖心区,营养水平较低;T3、T4、T5、T10和T12采样点位于太湖东部湖区,营养水平最低.其中T3、T4、T5、T10、T11和T12采样点属于草型湖区,其他采样点属于藻型湖区.水样采集分别于2012年春季(5月初)和秋季(10月中旬)进行.采用GPS对采样点进行精确定位,采用有机玻璃采水器采集表层0.5m水样,混合均匀,取1000mL装入干净玻璃瓶中,避光带回实验室进行分析.

1.2理化因子测定采用多功能水质参数仪(6600V2,YellowSpringInstruments,USA)原位测定水温、ρ(DO)和pH;水体SD(透明度)采用赛氏盘测定;ρ(TN)采用碱性过硫酸钾消解-紫外分光光光度法测定;ρ(TP)采用钼酸铵分光光度法测定;水样经过GFC滤膜过滤,用90%的丙酮萃取,分光光度法测定ρ(Chla)[13].

1.3浮游植物光合作用活性测定浮游植物的光合作用活性采用Phyto-PAM荧光仪测定.取3.0mL水样,暗适应15min;首先打开测量光(measuringlight,ML),检测到最小荧光强度(F0),然后打开饱和脉冲(saturationpulse,SP),得到最大荧光强度(Fm).设定仪器每隔20s加以强度逐渐增大的光化光(actiniclight,AL),同时记录光量子产量,得到快速光响应曲线;样品不经过暗适应,测定最大荧光强度。1.4数据的处理和分析采用Excel2003和SPSS16.0软件对数据进行统计分析,显著性分析采用T-test,采用Origin8.0软件作图.

2结果与讨论

2.1水体的理化因子采样点水体的理化参数如图2所示.由图2可见见,太湖水体的理化因子具有时空差异性.从ρ(TN)和ρ(TP)来看,大多采样点水体达到富营养化水平〔ρ(TN)>0.2mgL、ρ(TP)>0.02mgL〕.春季ρ(TN)和ρ(TP)分别在0.87~4.36mgL和0.016~0.316mgL之间,秋季ρ(TN)和ρ(TP)在0.41~3.90mgL和0.012~0.235mgL之间;水体ρ(TN)和ρ(TP)呈春季大于秋季,西北部湖区>西南湖区>东部湖区,并且西部湖区ρ(TN)和ρ(TP)明显高于其他湖区,这与太湖入湖河流分布、湖区周边经济发展状况等因素有关[14-15].太湖ρ(Chla)的分布时空差异显著.秋季ρ(Chla)极显著高于春季(P<0.01),这是由于秋季太湖大多湖区出现高强度蓝藻水华,浮游植物生物量,尤其是微囊藻的生物量较高所致.ρ(Chla)的空间分布与水体的营养盐质量浓度分布趋势基本一致,草型湖区采样点ρ(Chla)显著低于藻型湖区(P<0.01).草型湖区采样点水体SD较高,并且季节差异显著(P<0.05);富营养化水平高的采样点SD较低.春、秋季太湖水体平均温度分别为23.1和22.0℃,差异不显著(P>0.05).太湖水质偏碱性(pH为7.21~9.56),秋季水体的pH大于春季(P<0.05),但pH的空间差异不显著(P>0.05).太湖水体的ρ(DO)在7.18~9.51mgL之间,季节差异不显著(P>0.05),草型湖区ρ(DO)高于藻型湖区(P<0.05).

2.2FvFm的时空分布太湖浮游植物FvFm的时空分布如图3所示.由图3可见,春季T4、T5、T9和T10采样点没有检测到蓝藻的光合作用活性,其他采样点蓝藻的FvFm在0.35~0.49之间;T1、T2、T5、T6、T9、T12和T13采样点没有检测到绿藻的光合作用活性,其他采样点绿藻的FvFm在0.34~0.68之间;所有采样点均检测到硅甲藻的光合作用活性,其FvFm在0.09~0.56之间.秋季蓝藻的FvFm在0.34~0.53之间;T3、T4、T5、T7和T11采样点没有检测到绿藻的光合作用活性,其他采样点绿藻的FvFm在0.55~0.68之间;硅甲藻的FvFm在0.28~0.61之间.FvFm是评价植物光合作用活性最常用的指标之一,反映植物最大光合作用效率.研究表明,浮游植物类群间的FvFm有较大波动(0.4~0.8),这与藻类自身的光合作用系统结构和功能有关[18-19].如绿藻的FvFm在0.8左右,硅藻的FvFm在0.6~0.7之间波动[22-23],蓝藻的FvFm波动较大[24].从图3可见,太湖蓝藻、绿藻和硅甲藻群落间的FvFm有明显差异,并且具有显著的季节和空间差异。研究表明,湖泊中浮游植物群落的FvFm具有日变化和季节变化特征,并且受多种环境因子(如温度、光照、营养盐和气象条件等)的影响.另外,浮游植物群落的种类组成和群体大小也能影响FvFm.该研究结果表明,太湖不同浮游植物群落间FvFm具有差异性,并且随季节而发生变化.总体来看,绿藻的FvFm最大,硅甲藻次之,蓝藻最小;从季节变化来看,秋季蓝藻、绿藻和硅甲藻的FvFm高于春季,表明秋季蓝藻、绿藻和硅甲藻的光合作用能力高于春季.这与浮游植物种群丰度有关.春季太湖浮游植物群落细胞密度较低,ρ(Chla)较低;秋季浮游植物种群丰度较高,几乎所有采样点水体都发生了高强度蓝藻水华,蓝藻在浮游植物群落中占绝对优势,ρ(Chla)最高达70.7μgL(T7采样点).研究表明,FvFm与浮游植物种群丰度密切相关,FvFm随种群丰度的增加而升高.从空间分布看,采样点间蓝藻、绿藻和硅甲藻的FvFm差异显著.蓝藻的FvFm与富营养化水平密切相关,FvFm随富营养化程度的升高而增加.这表明湖泊富营养化水平的升高有利于提高蓝藻的光合作用活性.与藻型湖区相比,草型湖区采样点蓝藻的FvFm较低,结合ρ(Chla)的空间分布(见图2),表明水草能抑制蓝藻的光合作用活性和生长.研究表明,水草能够分泌化感物质破坏蓝藻的光合作用系统导致其光合作用活性降低.因此,降低太湖营养盐质量浓度,恢复太湖水生植物,能有效抑制蓝藻的光合作用活性,进而降低蓝藻水华强度.而绿藻和硅甲藻的FvFm对富营养化水平和生态系统类型的响应具有多样性,说明蓝藻、绿藻和硅甲藻的FvFm对环境因子的响应存在差异.

2.3NPQ的时空变化太湖浮游植物群落NPQ的时空分布如图4所示.春季太湖蓝藻、绿藻和硅甲藻的NPQ分别在0.012~0.165、0.085~0.201和0.104~0.281之间,秋季则分别在0.035~0.263、0.052~0.118和0.048~0.301之间.蓝藻、绿藻和硅甲藻的NPQ具有季节和空间差异性,统计结果表明,秋季蓝藻的NPQ显著高于春季(P<0.05),草型湖区蓝藻的NPQ极显著低于藻型湖区(P<0.01).NPQ反映了浮游植物光保护能力的大小,它将过多的光能以热的形式耗散掉,防止对光合作用系统造成损伤.NPQ的变化与浮游植物的色素组成有关[32],也受温度、光照、风浪扰动等因子的影响.ZHANG等[11]研究了夏季太湖浮游植物群落的NPQ日变化规律,结果表明,蓝藻、绿藻和硅甲藻的NPQ在中午最高,并且蓝藻的NPQ高于绿藻和硅甲藻;早晨和下午较低,与光强的日变化规律一致.该研究结果表明,太湖浮游植物群落的NPQ具有季节和空间变化,秋季蓝藻的NPQ高于春季,表明秋季蓝藻的光保护能力高于春季,这样可以有效保护秋季位于水体表面的蓝藻光合作用系统不受损伤,有利于蓝藻水华的形成和维持;富营养化水平高的湖区,蓝藻的NPQ也较高,这说明营养盐质量浓度的升高有利于蓝藻提高其光保护能力.草型湖区蓝藻的NPQ较低,这可能与水草的克藻效应有关.绿藻NPQ呈春季高于秋季,表明春季绿藻的光保护能力高于秋季,可能是由于浮游植物群落间的相互作用导致,秋季蓝藻水华能抑制绿藻光合作用活性,破坏光合作用系统.硅藻的NPQ对季节和空间的响应有多样性,由此可以看出,蓝藻、绿藻和硅甲藻的光保护能力具有特异性.

2.4RLC特征参数的时空变化RLC有3个特征参数:α(线性区段斜率,反映光能的利用效率)、rETRmax(最大电子传递速率,表示浮游植物潜在最大光合速率)和Ik(饱和光照强度点,表示浮游植物耐受强光的能力).太湖浮游植物群落RLC的特征参数如表1所示.从表1可见,蓝藻、绿藻和硅甲藻RLC的特征参数存在差异,并且具有季节和空间变化.通常情况下,RLC与光合放氧量之间存在很好的线性关系,也可以反映浮游植物的光合作用活性[3,33].但在环境胁迫条件下,电子传递速率和光合放氧量之间表现出非线性特征.Masojídek等[5]以池塘淡水蓝藻水华为研究对象,测定其电子传递速率和光合放氧量的日变化,结果表明,在光强低于800μmol(m2•s)条件下,二者呈线性关系;当光强高于800μmol(m2•s)时,二者呈非线性关系,因此,用电子传递速率评价光合放氧量需要小心.从表1可见,太湖蓝藻、绿藻和硅甲藻的RLC的特征参数差异显著,并且具有季节和空间变化,表明太湖浮植物群落光合作用活性的差异性和多样性.从季节看,春季蓝藻RLC的特征参数大于秋季;春季绿藻和硅甲藻RLC的特征参数低于秋季.这表明春季蓝藻的光能利用效率和光合作用速率小于秋季,春季绿藻和硅甲藻RLC的光能利用效率和光合作用速率小于秋季.这与浮游植物群落的生理特征和太湖浮游植物群落的周年演替相一致[34-35].从空间看,不同采样点浮游植物群落的RLC特征参数差异显著.蓝藻的RLC特征参数与富营养化水平趋势具有一致性,藻型湖区采样点蓝藻RLC特征参数大于草型湖区,这表明湖泊富营养化水平对蓝藻光响应曲线具有重要影响;而绿藻和硅甲藻RLC特征参数的空间分布具有多态性,这是多种环境因子协同作用的结果.研究[36-37]表明,环境因子对浮游植物光响应曲线具有复合效应,因此,需要深入研究环境因子对浮游植物群落光响应曲线的影响.

2.5相关分析蓝藻、绿藻和硅甲藻的光合作用活性参数与环境因子的相关分析结果见表2.从表2可见,蓝藻的FvFm、α和rETRmax呈显著正相关,表明蓝藻的最大光量子产量与光响应曲线有密切关系;蓝藻的FvFm与ρ(Chla)呈显著正相关,与SD呈极显著负相关.绿藻的FvFm与α和rETRmax呈正相关,但不显著;绿藻的FvFm与环境因子没有显著相关性.硅甲藻的FvFm与α呈极显著正相关,与环境因子没有显著相关性.该研究结果表明,蓝藻、绿藻和硅甲藻的光合作用活性对环境因子的响应差异显著.这与不同藻类群落自身的光合作用系统结构和功能有关,也可能受到环境因子协同效应的影响.蓝藻的FvFm与ρ(Chla)呈显著正相关,与SD呈极显著负相关,表明蓝藻的rETRmax与湖泊富营养化水平密切相关,随富营养化水平升高,蓝藻的最大光合作用能力提高,有利于提高蓝藻竞争力,在浮游植物群落中占有优势.绿藻和硅甲藻的FvFm与单一环境因子没有显著相关性,光合作用活性具有时间和空间异质性,可能是环境因子复合效应的结果,需要进一步深入研究.

3结论

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